《Nature》:肠道微生物的通电能量

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某些细菌转移电子的能力已被用于各种发电应用,如微生物燃料电池,因为电子携带的电荷流是发电过程的基础。据说,实现大量电子转移的能力仅发生在特定的细菌亚群中。这些微生物通过一种机制来产生能量,这种机制需要矿物质来完成伴随能量产生的电子传递过程。Light等人在《Nature》上报道了在肠道细菌中发现了一种电子传递途径,并揭示了这种途径的成分存在于多种微生物物种中。



ATP为大多数细胞提供了基本的能量“货币”,主要由两种机制产生:发酵厌氧过程中ATP从有限的碳源库中产生,以及呼吸过程提供高产量ATP的广泛碳源,需要能够接受电子的化合物。在多细胞生物体中,呼吸涉及沿电子传递链的电子转移,最终电子转移到氧气中。


相比之下,微生物可以使用许多替代氧作为电子受体,使呼吸在厌氧环境中缺乏可发酵能源。例如,细菌Shewanella oneidensis和Geobacter metallireducens存在于富含矿物质的环境中,这些高度研究的微生物具有无氧呼吸过程,使用矿物质,如氧化铁(iii)(Fe2O3),作为呼吸电子受体。然而,由于不溶性矿物质沉积物不能运输到细胞中,因此矿物呼吸细菌使用机制称为细胞外电子转移(EET),其中电子被转移到细胞外部。对于这些细菌来说,该过程涉及到电子从NADH分子转移到脂质膜中的醌分子和一系列含有血红素基团的蛋白质,这些含血红素基团的蛋白质为电子转移提供了途径。失去一个电子将NADH转化为NAD+,用于能量产生过程。



微生物和矿物质之间的电相互作用


食源性细菌病原体单核细胞增生李斯特氏菌(Listeria monocytogenes)有时在其生命周期中与宿主有关。这种细菌可以感染人类,并且可以在营养丰富的环境中繁殖,使得发酵成为一种代谢策略。然而,虽然单核细胞增生李斯特菌具有生命周期,其中矿物质和呼吸都不是生存的关键当单核细胞增生李斯特菌被置于其中电极可以捕获电子的电化学室中时,产生电流,表明这种类型的细菌具有EET的能力。该报告现在澄清了几十年前提出的证据,表明这种细菌可以将Fe3+形式的胞外铁转变为Fe2+形式,这种改变可能表明电子从细胞中转移出去。


使用遗传和生化方法的组合,Light等人揭示了这种新发现的EET形式的分子基础。他们将蛋白质Ndh2,EetB,EetA和PplA鉴定为该过程的关键组分。他们表明,单核细胞增生李斯特菌中EET的最初电子转移步骤类似于矿物呼吸专家中已知的那些。例如,电子从细胞质转移到脂质膜中的醌分子类似于传统电子传递链的步骤。然而,超过这一点,机制变得更加明显。单核细胞增生李斯特菌是一种革兰氏阳性细菌,这意味着它具有单一的脂质膜和厚的细胞壁。相比之下,S. oneidensis和G. metallireducens是革兰氏阴性细菌,它们有两个脂质膜,被一个叫做周质的区域隔开,这个区域含有细胞壁物质。在这些细菌中,与三种蛋白质结合的数十种血红素分子为电子穿过周质和外部脂质膜建立了通路。相比之下,在单核细胞增生李斯特菌中,一种叫做PplA的蛋白质含有两个黄素分子,足以使电子离开膜到达细胞外部。



细菌电子传递途径


Light及其同事分析了这种新鉴定的EET途径在不同细菌物种的基因组中的分布,并使用电化学室提供了除单核细胞增生李斯特菌以外的物种的EET活性的证据。他们揭示了EET活性发生在革兰氏阳性细菌的环境和进化多样性的亚群中,最明显的是在人类肠道中发现的某些细菌中,例如乳杆菌属的细菌。


这一观察结果很有趣,因为EET通常在厌氧条件下提供能量,而这种条件下的生长策略对于哺乳动物肠道微生物的增殖很重要。事实上,Light等人发现编码EET系统成分的基因是单核细胞增生李斯特菌在厌氧条件下生长所必需的。此外,当作者监测单核细胞增生李斯特菌菌株在小鼠肠道中的定植能力时,该EET系统组分缺陷的菌株处于竞争劣势,这表明在这种情况下,EET在细菌存活中起着关键作用。研究EET在宿主-微生物相互作用中的作用可能为未来的研究提供一个方向。



单核细胞增生李斯特菌(L. monocytogenes)的电化学分析


这些调查结果提出的一个核心问题是,为什么EET可能会在矿物呼吸专家的研究范围外下进化。细菌环境可能提供线索。当单核细胞增生李斯特菌等微生物存在于宿主肠道中时,它们会浸入包括黄素分子在内的营养物质中,而Light等则表明,黄素的存在能显著增强EET活性。革兰氏阳性菌的电子传递装置比革兰氏阴性菌简单。有理由相信,大量的环境黄素可能会导致进化倾向于对蛋白质基础设施进行最少的投资,以使某些革兰氏阳性细菌获得EET。EET可能被某些矿物质呼吸细菌使用,因为它对它们的生存至关重要,而单核细胞增生李斯特菌可能使用EET,因为它提供了在特定环境下容易产生能量的机会。


单核细胞增生李斯特菌用于EET的电子受体尚不清楚。这种细菌可能会遇到矿物质作为吸引电子受体的条件,但似乎更有可能的是,这种途径中活性很高的黄酮类化合物有助于电子转移到有机土壤成分、蛋白质上的二硫化基或其他微生物。如果是这样,与特殊矿物呼吸作用相关的EET不同,单核细胞增生李斯特菌中的EET可能为电子转移到各种环境受体提供更灵活的机制。


考虑到微生物可能生活在我们的肠道里,这令人震惊。Light和同事们的工作为进一步研究这种微生物的存在提供了基础。此外,这种以前不为人知的EET机制的特性可能为基于细菌的能源生产技术的设计创造机会。


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